Понятие о жизненном цикле растений

В жизненном цикле растений происходит чередование бесполого и полового размножения и связанное с этим чередований поколений.

Гаплоидный (n) растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом (n). Он представляет половое поколение. Гаметы формируются в половых органах путём митоза: сперматозоиды (n) - в антеридиях (n), яйцеклетки (n) – в архегониях (n) .

Гаметофиты бывают обоеполые (на нём развиваются антеридии и архегонии) и раздельнополые (антеридии и архегонии развиваются на разных растениях).

После слияния гамет (n) образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n), а из неё развивается путём митоза бесполое поколение – спорофит (2n). В специальных органах - спорангиях (2n) спорофита (2n) после мейоза образуются гаплоидные споры (n), при делении которых митозом развиваются новые гаметофиты (n).

Жизненный цикл зелёных водорослей

В жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит (n), то есть клетки их слоевища гаплоидны (n). При наступлении неблагоприятных условий (похолодание, пересыхание водоёма) происходит половое размножение – образуются гаметы (n), которые попарно сливаются в зиготу (2n). Зигота (2n), покрытая оболочкой зимует, после чего при наступлении благоприятных условий делится мейозом с образованием гаплоидных спор (n), из которых развиваются новые особи (n).

Жизненный цикл мхов (кукушкин лён)

У мхов в цикле развития преобладает половое поколение (n). Листостебельные растения мхов – раздельнополые гаметофиты (n). На мужских растениях (n) формируются антеридии (n) со сперматозоидами (n), на женских (n) – архегонии (n) с яйцеклетками (n). С помощью воды (во время дождя) сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), происходит оплодотворение, возникает зигота (2n). Зигота находится на женском гаметофите (n), она делится митозом и развивается спорофит (2n) – коробочка на ножке. Таким образом, спорофит (2n) у мхов живёт за счёт женского гаметофита (n).

В коробочке спорофита (2n) путём мейоза образуются споры (n). Мхи – разноспоровые растения, различают микроспоры – мужские и макроспоры – женские. Из спор (n) путём митоза развиваются сначала предростки, а затем взрослые растения (n).

Жизненный цикл папоротников

У папоротников (также хвощей, плаунов) в жизненном цикле преобладает спорофит (2n). На нижней стороне листьев растения (2n) развиваются спорангии (2n), в которых путём мейоза образуются споры (n). Из споры (n), попавшей во влажную почву, прорастает заросток (n) – обоеполый гаметофит. На его нижней стороне развиваются антеридии (n) и архегонии (n), а в них путём митоза образуются сперматозоиды (n) и яйцеклетки (n). С капельками росы или дождевой воды сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), образуется зигота (2n), а из нее – зародыш нового растения (2n).

На чешуйках женских шишек расположены семязачатки – мегаспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – эндосперм (n) с двумя архегониями (n). В архегониях образуются 2 яйцеклетки (n), одна погибает.

На чешуйках мужских шишек располагаются пыльцевые мешки – микроспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются микроспоры (n), из них развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной) и двух воздушных камер.

Пыльцевые зёрна (n) (пыльца) ветром переносятся на женские шишки, где митозом из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n). Один спермий погибает, а второй участвует в оплодотворении, образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n).

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (n).

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Покрытосеменные растения являются спорофитами (2n). Органом их полового размножения является цветок.

В завязи пестиков цветка находятся семязачатки – мегаспорангии (2n), где происходит мейоз и образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – зародышевый мешок из 8 клеток (n), одна из них – яйцеклетка (n), а две сливаются в одну – крупную (центральную) клетку с диплоидным набором хромосом (2n).

В микроспорангиях (2n) пыльников тычинок путём мейоза образуются микроспоры (n), из которых развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной).

После опыления из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n) и центральной клетке (2n) . Один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n). Второй спермий (n) сливается центральной клеткой (2n) с образованием триплоидного эндосперма (3n). Такое оплодотворение у покрытосеменных растений называется двойным.

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (3n).

Общие выводы

1. В процессе эволюции растений происходила постепенная редукция гаметофита и развитие спорофита.

2. В гаметах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём митоза.

3. В спорах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём мейоза.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1), -- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры -- очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое, и поэтому каждая спора по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо - Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры -- «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском -- только архегонии.

Как половая, так и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически не тождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает рекомбинативную генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, поэтому половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе.

При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений, при этом как бы «тиражируется» наследственный материал родительской особи и возможен быстрый рост численности. Однако чаще всего у растений осуществляется именно чередование полового и бесполого поколений.

У всех высших растений, кроме мохообразных, в жизненном цикле преобладает спорофит, гаметофит развит слабее и относительно недолговечен. Спорофиты представляют собой крупные многоклеточные организмы со сложным анатомическим строением и расчленением тела на органы - стебли, листья, корни (настоящие или придаточные).

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом от ношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит».

Растения, тело которых не подразделено на органы и ткани; может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Органы полового размножения (оогоний и антеридий) и спорангии – одноклеточные.

Группа отделов водоросли

Водоросли -

низшие растения, населяющие преимущественно водную среду - текучие, стоячие, морские соленые и пресные водоемы. Водоросли могут жить и на суше в пленке воды. В основном это почвенные водоросли и водоросли, обитающие на других растениях.

Размер: 25 мкм – 50 м.

Нет настоящих тканей, вегетативных органов. Автотрофы. Запасные вещества – крахмал, масла.

В клетках есть все органеллы, типичные для растительной клетки, но носители пигментов – не пластиды, а хроматофоры (в которых есть, кроме хлорофилла, пигменты синего, красного, бурого, желтого цвета, которые дополняют оранжево-красные участки солнечных лучей, не проходящих через толщу воды, что позволяет водорослям обитать на больших глубинах).

Тело:

Одна клетка (хлорелла, хламидомонада)

Колония клеток (вольвокс)

Слоевище (тело, не разделенное на органы и ткани) – неклеточное (каулерпа, вошерия), нитчатое (спирогира, улотрикс), сложнорасчлененное (ламинария)

Размножение:

Вегетативное (частями таллома)

Бесполое (спорами и зооспорами)

Половое (слияние гамет, конъюгация)

Отделы:

Диатомовые

Эвгленовые

Значение:

в основном, все пищевые цепи в морях и океанах начинаются с планктонных водорослей

участвуют в построении коралловых рифов

большое хозяйственное значение: в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности

для получения биомассы как дополнительного источника белка, витаминов и биостимуляторов для животноводства

служат сырьем для получения ценных органических веществ: спиртов, лака, аммиака, органических кислот, йода, брома (бурые), агар-агара (красные).

Отдел лишайники

Лишайники -

группа низших симбиотических организмов, тело (слоевище) которых состоит из двух компонентов :

Автотрофного (водоросль, цианобактерии, протисты) – снабжает гриб созданными в процессе фотосинтеза органическими веществами

Гетеротрофного (гриб) – поставляет воду с растворенными минеральными солями, защищает автотрофный организм от высыхания.

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание не только из почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевищах. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле.

Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетения грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.

У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои :

под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества.

ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей. Стенки клеток гриба перфорированы, и клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены, обеспечивая механическую устойчивость слоевища. У многих лишайников гифы могут ослизняться. Лишайниковые грибы также имеют жировые гифы в местах прикрепления к субстрату.

Лишайнику присущи биологические свойства , которых нет у гриба и водоросли, взятых отдельно, когда гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью.

Известно более 20 тыс. видов лишайников.

Слоевища лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их достигает десятков и даже сотен лет.

Лишайники широко распространены , являются пионерами в освоении скудных местообитаний.

Характерен медленный рост. В силу крайне малой скорости накопления органических веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет в среднем 0,5-0,7 мм в год.

В зависимости от строения, внешнего вида слоевища выделяют:

Накипные лишайники (около 80% видов) имеют таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него.

Листоватые лишайники наиболее высокоорганизованные имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф.

Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основаниями.

Размножение лишайников :

главным образом, вегетативным путем - кусочками слоевищ и спорами, которые образует гриб

особыми специализированными образованиями - соредиями и изидиями, возникающими под верхней корой слоевища и состоящими из клеток водоросли, окруженных гифами гриба. При разрывании коркового слоя они разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, сразу начинают разрастаться в новое слоевище.

Лишайники являются настолько своеобразной группой живых организмов, что у исследователей до сих пор нет единого мнения об их положении в системе органического мира .

Существуют две точки зрения на лишайники.

Согласно первой , лишайники - самостоятельный таксон (наличие специфических жизненных форм, накипные и кустистые слоевища, способность расти на субстратах, непригодных для роста растений, например, камни, специфический способ размножения как комплексного организма при помощи соредий и изидий, медленный рост и особенный тип метаболизма, в результате которого образуются специфические лишайниковые кислоты, отсутствующие у грибов и автотрофов).

Согласно второй , это биологическая, а не систематическая группа; лишайникам свойственны два важнейших признака, характерных только для растений, - это автотрофный способ питания и неограниченный рост на протяжении сотен лет; гриб, входящий в организм лишайника, будучи отделен от автотрофа, существовать не может. Автотрофы, в том числе и водоросли как представители растений, могут жить самостоятельно.

Лишайники играют важную роль в наземных биоценозах (круговорот веществ, образование почвенного гумуса, индикаторы экологической обстановки). В хозяйственной деятельности: ягель (корм), в пищу, для парфюмерной промышленности, в производстве антибиотиков и др.

Высшие растения

К высшим относятся растения, развитие которых сопровождается образованием зародыша, а тело расчленено на стебель, корень и лист. Это сложные многоклеточные организмы, клетки которых дифференцированы и образуют различные ткани. Архегонии и антеридии многоклеточные (или редуцированные), спорангии многоклеточные.

Появились на Земле в результате выхода на сушу водорослей в силурийском периоде палеозойской эры.

Наземные высшие растения представлены:

споровыми: моховидные, риниофитовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные

Отдел риниофитовидные (ринии)

Первые наземные, ныне вымершие, высшие споровые растения, обитавшие на Земле в силурийском и девонском периодах палеозойской эры; предки высших споровых растений.

Тело представлено безлистными фотосинтезирующими ветвящимися стеблями, на концах которых – спорангии.

В цикле развития преобладал спорофит.

Отдел моховидные

Обособленная группа высших растений, развитие которой привело к эволюционному тупику, т.к. в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над спорофитом. По своему строению и образу жизни мхи являются как бы связующим звеном между низшими и высшими растениями.

Моховидные существовали уже в каменноугольном.

Это в основном многолетние растения, широко распространенные во влажных местообитаниях, - на болотах, в лесах, на сырых лугах, в воде. Обычно размеры мхов составляют от 1 мм до 20-40 см. Водные и эпифитные мхи имеют стебли до 60 см и более.

По строению мхи представляют собой слоевище или же имеют стебель и листья.

Характерный признак мхов - отсутствие корней и сосудисто-проводящих пучков. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляются ризоидами - выростами эпидермиса.

Классы:

печеночные мхи, или печеночники (маршанция)

антоцеротовые

листостебельные мхи (кукушкин лен, сфагнум).

Размножаются мхи бесполым, половым и вегетативным способами.

На растенииобразуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами (на верхушках стеблей). При наличии капельно-жидкой влаги сперматозоиды с токами воды - переносятся к архегониям и оплодотворяют яйцеклетки - зигота - диплоидная коробочка на ножке – спорофит (живущий за счет гаметофита). В коробочке специальная спорогенная ткань делится путем мейоза - гаплоидные споры - выпадают на почву - из них вырастают предростки (протонемы, похожие на водоросли), на них – новые гаплоидные растения мха.

Вегетативное размножение мхов осуществляется специальными выводковыми почками, подземными побегами, участками вегетативного тела.

Мхи образуют залежи торфа, играют роль в природе как накопители влаги и регуляторы водного баланса лесов.

Отдел плауновидные

Очень древняя группа растений, произошедших от риниофитов в середине девонского периода палеозойской эры и достигшая расцвета в каменноугольном периоде; высшие споровые.

Древние древовидные плауны вымерли в палеозое, дав залежи каменного угля.

Это травянистые многолетние вечнозеленые растения, живущие на земле или стволах деревьев. Живут до ста лет.

Плауны имеют прямостоячие, ползучие, полегающие, свисающие или стелющиеся побеги.

На прямостоячих стеблях образуются спороносные колоски со спорангиями из спорогенной ткани (2n) - путем мейоза - гаплоидные споры, которые высыпаются в почву и через 12 – 15 лет из них развивается гаплоидный заросток с архегониями и антеридиями (обоеполый гаметофит), питающийся гетеротрофно за счет симбиоза с грибами. После опдодотворения в архегонии образуется зигота, из которой вырвстает новый плаун (диплоидный спорофит).

В цикле преобладает спорофит.

Плаунам свойственно также вегетативное размножение - почками, побегами.

Некоторые плауны ядовиты. Споры плаунов используют в медицине в качестве детской присыпки (натуральный тальк), ветеринарии, а также в промышленности для получения желтой и зеленой красок.

Отдел хвощевидные

произошли от риниофитов (псилофитов). Ископаемые древовидные формы вместе с папоротниками и плаунами формировали леса каменноугольного периода около 300 млн лет назад. В настоящее время сохранилось всего около 30 видов, распространенных преимущественно во влажных местах.

Современные хвощи - многолетние травянистые растения с жестким стеблем (зелеными и бурыми побегами) и хорошо развитыми корневищами (горизонтальными и вертикальными), от которых отходят придаточные корни и образуются клубеньки (с запасенным крахмалом).

В отличие от остальных споровых растений хвощевидные характеризуются:

членистостью (метамерностью) побегов, т. е. их стебли расчленены на узлы и междоузлия. На стебле в узлах расположены мутовки мелких чешуевидных листьев

накоплением кремнезема в стенках клеток всего растения, играющего механическую и защитную роль.

Хвощи довольно широко распространены в основном в северном полушарии. Они поселяются в местах с достаточным увлажнением.

Весной на корневищах вырастают бурые побеги , которые заканчиваются спороносными колосками , в которых – спорангии , в них путем мейоза формируются гаплоидные споры . Из спор развиваются гаметофиты (заростки) – раздельнополые или обоеполые – с антеридиями и архегониями. Оплодотворение у хвощей осуществляется в присутствии капельно-жидкой влаги. Зигота прорастает в спорофит .

После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща отмирают, а вместо них образуются летом из этого же корневища другие светло-зеленые побеги спорофита, называемые вегетативными. По своему строению вегетативные побеги резко отличаются от спороносных. Они сильно ветвятся, ветви расположены на стебле мутовчато и покрыты редуцированными чешуйчатыми листьями. На вегетативных побегах споры не образуются, их функция иная: они осуществляют процесс фотосинтеза.

Большого практического значения хвощи не имеют, хотя некоторые виды (хвощ пестрый) являются кормовыми растениями для северных оленей. В агрономической практике хвощи рассматриваются как злостные сорняки, а иногда как вредные и ядовитые для животных растения лугов и пастбищ.

Отдел папоротниковидные

– произошли от риниофитов в девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде палеозойской эры, когда занимали на суше огромные территории.

В настоящее время папоротниковидные сохранились в виде травянистых растений в лесах умеренной зоны и в виде древовидных форм и лиан в тропиках. Это многолетние растения, возраст отдельных особей составляет 300 лет и более.

Тело: стебли (у трав – корневища), придаточные корни, листовидные органы – вайи, на которых расположены спорангии , где путем мейоза образуются гаплоидные споры . Из спор на почве развиваются заростки (обоеполые гаплоидные гаметофиты) в виде зеленой пластинки с ризоидами. На них формируются гаметангии – антеридии и архегонии. С водой сперматозоиды из антеридиев переносятся в архегонии, оплодотворяют яйцеклетку. В результате образуется зигота , из которой вырастает новый папоротник – диплоидный спорофит .

В цикле развития папоротников преобладает бесполое поколение - спорофит (растение с крупными листьями, на котором образуются спорангии со спорами), гаметофит сильно редуцирован.

Семенные папоротники в настоящее время вымерли, они являются родоначальниками более высоко организованных растений - голосеменных. Наиболее широко распространенный в настоящее время вид папоротников - щитовник мужской.

Жизненный цикл папоротника:

1 - заросток (гаметофит);

2 - архегоний (женский орган полового размножения);

3 - антеридий (мужской орган полового размножения);

4 - зигота;

5 - молодой спорофит;

6 - спорофит;

7 - сорусы на обратной стороне листа;

8 - спорангий;

9 - споры;

10 - прорастание споры

В процессе эволюции число спор в спорангиях прогрессивно уменьшается. Многие виды папоротников (равноспоровые ) образуют споры, одинаковые по строению и физиологическим свойствам. Из таких спор при прорастании развивается обоеполый гаметофит - заросток. У разноспоровых папоротников спорангии образуют споры неравной величины: мелкие микроспоры и более крупные мегаспоры. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты, продуцирующие сперматозоиды, из мегаспор - женские гаметофиты (гаметофиты однополые, имеют более простое строение). Биологические преимущества разноспоровости заключаются в том, что гаметофит развивается внутри споры за счет накопления в ней питательных веществ.

Папоротники используют в хозяйстве как источник соединений азота, употребляют в пищу, корневище щитовника-в медицинских целях.

Семенные растения

Размножаются семенами, пыльца переносится с помощью ветра. Вместо сперматозоидов (передвигающимся в воде) – спермии, которые поступают в семязачатки по пыльцевой трубке при прорастании пыльцы.

Женские заростки развиваются внутри семязачатка и защищены от высыхания, повреждения, вытаптывания. Все это дало преимущества семенным растениям перед споровыми в условиях сухости, наступившей в мезозое.

Отдел голосеменные

Растения, размножающиеся семенами, но не образующие плодов.

Семена лежат открыто (голо) на семенных чешуях шишек.

Шишки бывают:

семенные (дающие семена)

пыльниковые (дающие пыльцу)

Семя образуется в мегаспорангии (семязачаток или семяпочка ). Мегаспора постоянно находится внутри мегаспорангия: здесь развивается женский гаметофит, образуется яйцеклетка и происходит оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, а сам семязачаток превращается в семя.

Следовательно, процесс оплодотворения у семенных растений не нуждается в воде, и это громадное преимущество обусловило их повсеместное распространение и превратило в доминирующие группы во всех биоценозах. В связи с этим мужские гаметы (спермии), возникающие внутри микроспоры , утрачивают органоиды движения - жгутики и теряют подвижность.

Классы :

семенные папоротники,

беннеттитовые, (полностью вымерли)

саговниковые,

гнетовые,

гинкговые,

хвойные.

Наиболее широко голосеменные были распространены в конце палеозойской и в мезозойскую эру. В конце каменноугольного периода на Земле климат изменился в сторону сухости и похолодания. Голосеменные растения оказались наиболее приспособленными к новым суровым условиям. Большинство голосеменных относятся к древесным или кустарниковым вечнозеленым растениям . Травянистых растений среди голосеменных нет. Наиболее распространены хвойные (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр, кипарис, можжевельник).

Современные голосеменные характеризуются наличием мелких листьев, чаще всего в виде иголок (хвоинок). Только вымершие виды голосеменных и небольшая группа представителей более древних, поныне живущих голосеменных (саговники), имеют крупные листья. Листья у листопадных видов (лиственница) мягкие, плоские, располагаются спирально или пучками.

Стебель включает:

кору (очень тонкая),

древесину (заполняет почти всю массу ствола; содержит очень мало паренхимы и на 90% представлена проводящей тканью - трахеидами, не имеет сосудов. Фильтрация жидкости с помощью трахеид осуществляется через поры, наибольшее число которых сосредоточено на концах трахеид, в местах соединения клеток). В коре и древесине имеются смоляные ходы, заполненные эфирными маслами, смолой. Большинство хвойных в стволе имеют кольца прироста древесины, обусловленные сезонной периодичностью активности камбия.

слабо выраженную сердцевину (развита слабо)

У хвойных стержневой корень, от которого отходят боковые.

Корни часто образуют микоризу .

Размножаются:

преимущественно семенами

очень редко вегетативно

Процесс оплодотворения у них значительно усложнен.

У более древних представителей голосеменных (саговники, гинкго) оплодотворение женских клеток происходит сперматозоидами, которые имеют жгутики, но передвижение их происходит не в воде, а в жидкости особой пыльцевой камеры. В процессе же эволюции у большинства представителей голосеменных (сосна, ель, кедр, кипарис и др.) сперматозоиды заменяются спермиями, которые утрачивают жгутики. Они пассивно передвигаются к яйцеклетке пыльцевыми трубками. Такой процесс оплодотворения голосеменных является результатом лучшего приспособления к наземному образу жизни, при котором растения не всегда располагают водой, необходимой для переноса сперматозоидов.

Преобладает спорофит - само растение.

Половое поколение - гаметофит - у голосеменных еще в большей степени редуцировано, чем у их предшественников - папоротников:

женский гаметофит состоит из заростка и архегониев

мужской гаметофит представляет собой проросшую микроспору и в отличие от предшествующих высших споровых растений совершенно лишен антеридиев.

Мужские спорангии - пыльники и женские - семязачатки развиваются на чешуях соответственно мужских и женских шишек:

мужская шишка (зеленые) состоит из оси, одетой чешуйками, на нижней стороне которых – два микроспорангия (пыльцевых мешка ). В них в результате мейотических делений возникают гаплоидные мелкие микроспоры , дающие начало сильно редуцированному гаметофиту , состоящему из 3 клеток – вегетативной, генеративной и базальной . Гаметы – 2 спермия – образуются при делении генеративной клетки. Мужской заросток с двумя спермиями – пыльцевое зерно (пыльца, формируется в пыльцевых мешках мужских шишек).

Женские шишки (красноватые) также состоят из оси, на которой расположены семенные чешуйки, они возникают на концах побегов текущего года. Чешуи состоят из двух частей: наружной - кроющей и внутренней - семенной. На семенных чешуях формируются по два семязачатка (семяпочки) – выполняет функцию спорангия . Споры из спорангия не выпадают наружу, а прорастают внутри него. Обычно из 4 спор прорастает одна, остальные разрушаются. Из крупной мегаспоры образуется женский заросток с 2 архегониями , в каждом – по 1 яйцеклетке . Семязачатки с женскими заростками находятся на чешуях женских шишек.

Выбрасываемая из пыльцевых мешков пыльца (мужской гаметофит ) при помощи ветра попадает на женскую шишку и прилипает, так как семяпочки выделяют сахаристую липкую жидкость. При прорастании пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка , врастающая в архегонии, и освобождает спермии , которые по трубке проводятся к яйцеклетке . Через 12-14 месяцев происходит внутреннее оплодотворение (одним спермием, второй разрушается) без участия воды.

Попав в благоприятные условия, семя прорастает и дает новый спорофит , который вырастает в дерево.

Таким образом, расселение голосеменных осуществляется с помощью зачатков спорофита - семян. В отличие от покрытосеменных питательная ткань семени у голосеменных растений - гаплоидна (а не триплоидна). Семязачатки и семена развиваются открыто - на верхней поверхности семенных чешуи женских шишек.

Роль полового размножения в живой природе.

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза . Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток (спор или гамет) из диплоидных клеток. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое - в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей - они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора - образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой сестринских хроматид, а 1 хроматидой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении - слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух различных геномов (генома матери и генома отца).

Типы жизненных циклов.

Различные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех типах жизненных циклов можно выделить диплоидную фазу , или диплофазу (от оплодотворения до мейоза) и гаплоидную фазу , или гаплофазу (от мейоза до следующего оплодотворения).

Например, у животных (на рисунке слева) гаплоидны только гаметы, у растений (на рисунке по центру) есть диплоидное поколение (спорофит ) и гаплоидное поколение (гаметофит ), в то время как у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится путем мейоза, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Жизненные циклы растений.

У низших растений встречаются все вышеперечисленные типы жизненных циклов. Так, преобладание диплофазы характерно для фукуса (бурая водоросль), диатомовых и некоторых зеленых водорослей (кодиум, кладофора). Гаметофит и спорофит имеются, например, у порфиры (красная водоросль), ламинарии (бурая водоросль), ульвы (зеленая водоросль). Наконец, у хламидомонады, хары и спирогиры преобладает гаплофаза, а единственной диплоидной стадией в жизненном цикле является зигота.

У высших растений в жизненном цикле представлены как гаметофит, так и спорофит. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии , в которых образуются многочисленные сперматозоиды, и архегонии , в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают начало диплоидной стадии, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Спорофит мхов состоит из гаустории , с помощью которой он прикрепляется к гаметофиту, ножки и коробочки . Спорофит мхов не способен к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения, поэтому как правило имеет коричневый цвет. Внутри коробочки множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало новым зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, преобладающей стадией в жизненном цикле мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у сосудистых растений (плауны, хвощи, папоротники, семенные) - диплоидная . На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии - заростку . На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение.

У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна , но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. Женский гаметофит голосеменных растений представляет собой первичный эндосперм , у цветковых растений редуцированным женским гаметофитом является зародышевый мешок . После оплодотворения развившийся из зиготы новый диплоидный организм проходит первые этапы развития также под защитой материнского организма.

Жизненный цикл - последовательность стадий от зиготы до зиготы. С многоклеточными животными все ясно: зигота - организм - гаметы - зигота. А вот у растений все гораздо сложнее. У них в этот цикл вклинивается с разными вариациями бесполое размножение с помощью спор. Про водоросли пока говорить не будем, там у них все гораздо сложнее. А вот Высшие растения (те, которые-таки выбрались на сушу) все имеют один тип жизненного цикла: с промежуточной редукцией.
Что это такое: "промежуточная редукция"? Редукция - это мейоз, когда диплоидный (двойной) набор хромосом становится гаплоидным (одинарным). Причем этот мейоз происходит не на стадии диплоидной зиготы (как у многих зеленых водорослей, например) и не на стадии образования гаплоидных гамет (как у всех многоклеточных животных), а между ними. И теперь между мейозом и образованием зиготы есть два примерно равных (это для красного словца, естественно, превалирует какая-нибудь стадия) промежутка, во время которых представитель вида проходит две стадии жизненного цикла. Эти стадии называются гаметофитом (организм, вырабатывающий гаметы) и спорофитом (организм, вырабатывающий споры). Таким образом, у Высших растений за половое размножение отвечает гаметофит, а за бесполое - спорофит. Во время образования спор и происходит мейоз. У Высших растений спорофит диплоиден (обозначается 2n), а гаметофит - гаплоиден (1n). Но считать, что плоидность является неотъемлемым признаком спорофита или гаметофита, ни в коем случае нельзя. Для этого достаточно вспомнить, что чередование спорофита и гаметофита характерно и для водорослей, а у них могут происходить другие разные интересные преобразования жизненных циклов.

Таким образом, любой жизненный цикл Высших растений можно кратко описать как:
Спорофит (2n) - мейоз - споры (1n) - гаметофит (1n) - гаметы (1n) - зигота (2n).

Но можно и усложнить конструкцию, чтобы можно было от схемы перейти к описанию этих жизненный циклов.
Споры образуются в специальных органах бесполого размножения - спорангиях. У Высших растений это многоклеточные "мешочки", в которых образуются материнские клетки спор (они пока диплоидны). При созревании спор материнские клетки спор делятся мейозом и образуют споры. Задача спор - прорасти в последующем с образованием гаметофита.
Гаметофит должен образовывать гаметы, то есть, половые клетки. Гаметы образуются в половых органах. Женский половой орган у высших растений называется архегоний и представляет из себя кувшинчик, на дне которого прячется яйцеклетка. Мужской половой орган - антеридий. Это шарик, набитый сперматозоидами. Сразу уточню, что этот классический случай относится к споровым растениям. У семенных происходит сильная редукция гаметофита, так что для образования архегониев и антеридиев не хватает клеток.
Если гаметофиты образуют и архегонии, и антеридии, то они будут обоеполыми. Если только архегонии, то они будут называться женскими, если только антеридии - мужскими. Так как у гаметофита все клетки гаплоидны, то гаметы могут образовываться только путем митоза.

Продолжаем усложнять картинку. Раздельнополые гаметофиты выполняют разную функцию. Задача мужского - образовать сперматозоиды. А вот задача женского - не только образовать яйцеклетку, но и служить источником энергии для развивающегося проростка спорофита. Размеры гаметофита у некоторых групп косвенно связаны с размером споры, из которой они прорастают. Поэтому женский гаметофит образуется из мегаспор, а мужской из микроспор. Заметьте, что споры - это бесполое размножение, поэтому про них нельзя сказать, как про гаметофит - женская или мужская.

Это самый сложный жизненный цикл у высших растений - на примере разноспорового плауна селагинеллы. На основе этого жизненного цикла уже можно анализировать жизненные циклы семенных растений, так как в силу обстоятельств у них эти стадии называются традиционно, и поэтому нужно выучить, что у них является микроспорангием, что женским гаметофитом и т.д.